Содержание

Развитие речи — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 7 октября 2018; проверки требует 1 правка. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 7 октября 2018; проверки требует 1 правка.

Разви́тие ре́чи (или онтогенез речи, ср. также англ. Language development) — широко используемое комплексное обозначение процессов, этапов и методик, связанных с овладением (как ребёнком, так и в широком смысле — человеком в течение жизни) средствами как устной, так и письменной речи (языка), характеризующими в свою очередь развитие его навыков коммуникации, вербального мышления и литературного творчества.

Ребёнок без специального обучения со стороны взрослых осваивает язык к четырём годам. На доречевом этапе у него наблюдаются крик, гуление, лепет и модулированный лепет. Развитие фонематического слуха позволяет ребёнку усваивать фонемы. В полтора года у него появляются звукоподражательные слова, к двум годам — двусловные фразы и начинается освоение грамматики. К трём годам словарь ребёнка увеличивается многократно.

Критический возраст[править | править код]

Дети, лишённые человеческого общения, могут адаптироваться к социуму даже в том случае, если они возвращаются в общество будучи старше 6 лет (но не позднее 12 лет)[1].

Речевые ошибки при освоении языка[править | править код]

При освоении языка ребёнок делает множество ошибок, которые обусловлены тем, что он пытается применить ко всему говоримому наиболее общие правила. Возникает даже так называемый «промежуточный язык». Многие ошибки детей типичны, и зависят от их возраста и уровня языкового развития. Словотворчество детей отражает творческий характер усвоения языка и также подчиняется определённым закономерностям.

Синтаксис детской речи[править | править код]

Освоение синтаксиса начинается с однословных предложений, затем появляются двусоставные, где можно выделить «опорные» слова и слова «открытого класса».

Овладение значением слова[править | править код]

Овладение значением слова начинается с вычленения наглядного компонента (фоносемантического), затем слово становится для ребёнка более конкретным, и только по мере освоения предметного мира в общении со взрослыми ребёнок проникает в смысловую природу слова. Интериоризация значений слов происходит в общении и деятельности.

В психолингвистике последних лет изучение детской речи выделилось в отдельную отрасль: онтогенез речи ребёнка или онтолингвистика, англ. developmental psycholinguistics. По этой проблеме проводятся международные симпозиумы, пишутся специальные учебники.

  • Пиаже Ж. Речь и мышление ребёнка. М., 1994.
  • Флейвелл Дж. Х. Генетическая психология Жана Пиаже. М., 1967.
  • Пиаже Ж. Теория Пиаже. Разд. III: Теория стадий // История зарубежной психологии. 30-е — 60-е годы XX века. Тексты / Под ред. П. Я. Гальперина, А. Н. Ждан. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. С. 232—292.
  • Пиаже Ж. Комментарии к критическим замечаниям Л. С. Выготского на книги «Речь и мышление ребёнка» и «Суждение и рассуждение ребёнка» // Хрестоматия по общей психологии. Психология мышления / Под ред. Ю. Б. Гиппенрейтер, В. В. Петухова. М., 1981.
  • Цейтлин С. Н. Язык и ребёнок. Лингвистика детской речи. М.: Владос, 2000.- 240 с.
  1. ↑ Белянин В. П. Психолингвистика. — М.: Флинта, 2009, с. 59.

Физическое развитие — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 июля 2013; проверки требует 21 правка. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 июля 2013; проверки требует 21 правка.
Оценка физического развития в армии США: измерение роста и взвешивание.

Физи́ческое разви́тие — динамический процесс роста (увеличение длины и массы тела, развитие органов и систем организма и так далее) и биологического созревания ребёнка в определённом периоде детства[1]. Процесс развития совокупности морфологических и функциональных свойств организма[2] (скорость роста, прирост массы тела, определённая последовательность увеличения различных частей организма и их пропорций, а также созревание различных органов и систем на определённом этапе развития), в основном запрограммированных наследственными механизмами и реализуемых по определённому плану при оптимальных условиях жизнедеятельности.

[1]

Физическое развитие отражает процессы роста и развития организма на отдельных этапах постнатального онтогенеза (индивидуального развития), когда наиболее ярко происходят преобразования генотипического потенциала в фенотипические проявления. Особенности физического развития и телосложения человека в значительной мере зависят от его конституции.

Физическое развитие, наряду с рождаемостью, заболеваемостью и смертностью, является одним из показателей уровня здоровья населения[2]. Процессы физического и полового развития взаимосвязаны и отражают общие закономерности роста и развития, но в то же время существенно зависят от социальных, экономических, санитарно-гигиенических и других условий, влияние которых в значительной мере определяется возрастом человека.

Под физическим развитием понимают непрерывно происходящие биологические процессы. На каждом возрастном этапе они характеризуются определённым комплексом связанных между собой и с внешней средой морфологических, функциональных, биохимических, психических и других свойств организма и обусловленных этим своеобразием запасом физических сил. Хороший уровень физического развития сочетается с высокими показателями физической подготовки, мышечной и умственной работоспособности.

Неблагоприятные факторы, оказывающие воздействие во внутриутробном периоде и в раннем детском возрасте, способны нарушить последовательность развития организма, иногда вызывая необратимые изменения. Таким образом, факторы внешней среды (условия питания, воспитания, социальные, наличие заболеваний и другие) в период интенсивного роста и развития ребёнка могут оказать бо́льшее влияние на рост, чем генетические либо другие биологические факторы.[1]

В основе оценки физического развития лежат параметры роста, массы тела, пропорции развития отдельных частей тела, а также степень развития функциональных способностей его организма (жизненная ёмкость лёгких, мышечная сила кистей рук и др; развитие мускулатуры и мышечный тонус, состояние осанки, опорно-двигательного аппарата, развитие подкожного жирового слоя, тургор тканей), которые зависят от дифференцировки и зрелости клеточных элементов органов и тканей, функциональных способностей нервной системы и эндокринного аппарата

[3]. Исторически сложилось, что о физическом развитии судят главным образом по внешним морфологическим характеристикам. Однако, ценность таких данных неизмеримо возрастает в сочетании с данными о функциональных параметрах организма. Именно поэтому для объективной оценки физического развития, морфологические параметры следует рассматривать совместно с показателями функционального состояния
[4]

  1. Аэробная выносливость — способность длительно выполнять работу средней мощности и противостоять утомлению. Аэробная система использует кислород для превращения углеводов в источники энергии. При длительных занятиях в этот процесс вовлекаются также жиры и, частично, белки, что делает аэробную тренировку почти идеальной для потери жира.
  2. Скоростная выносливость — способность противостоять утомлению в субмаксимальных по скорости нагрузках.
  3. Силовая выносливость — способность противостоять утомлению при достаточно длительных нагрузках силового характера. Силовая выносливость показывает насколько мышцы могут создавать повторные усилия и в течение какого времени поддерживать такую активность.
  4. Скоростно-силовая выносливость — способность к выполнению достаточно длительных по времени упражнений силового характера с максимальной скоростью.
  5. Гибкость — способность человека выполнять движения с большой амплитудой за счёт эластичности мышц, сухожилий и связок. Хорошая гибкость снижает риск травмы во время выполнения упражнений.
  6. Быстрота — способность максимально быстро чередовать сокращение мышц и их расслабление.
  7. Динамическая мышечная сила — способность к максимально быстрому (взрывному) проявлению усилий с большим отягощением или собственным весом тела. При этом происходит кратковременный выброс энергии, не требующий кислорода, как такового. Рост мышечной силы часто сопровождается увеличением объёма и плотности мышц — «строительством» мышц. Помимо эстетического значения увеличенные мускулы менее подвержены повреждениям и способствуют контролю веса, так как мышечная ткань требует калорий больше, чем жировая, даже во время отдыха.
  8. Ловкость — способность выполнять координационно-сложные двигательные действия.
  9. Состав тела — соотношение жировой, костной и мышечной тканей тела. Это соотношение, отчасти, показывает состояние здоровья и физической подготовки в зависимости от веса и возраста. Избыточное содержание жировой ткани повышает риск развития болезней сердца, диабета, повышения артериального давления и т. д.
  10. Росто-весовые характеристики и пропорции тела — эти параметры характеризуют размеры, массу тела, распределение центров масс тела, телосложение. Эти параметры определяют эффективность определённых двигательных действий и «пригодность» использования тела спортсмена для определённых спортивных достижений.
  11. Важным показателем физического развития человека является осанка — комплексная морфо-функциональная характеристика опорно-двигательной системы, а также его здоровье, объективным показателем которого являются положительные тенденции в выше перечисленных показателях.

Физическая подготовленность и физическая готовность[править | править код]

Так как понятия «физическое развитие» и «физическая подготовленность» часто смешивают, следует отметить, что физическая подготовленность — это результат физической подготовки, достигнутый при выполнении двигательных действий, необходимых для освоения или выполнения человеком профессиональной или спортивной деятельности.

Оптимальная физическая подготовленность называется физической готовностью.

Физическая подготовленность характеризуется уровнем функциональных возможностей различных систем организма (сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной) и развития основных физических качеств (силы, выносливости, быстроты, ловкости, гибкости). Оценка уровня физической подготовленности осуществляется по результатам, показанным в специальных контрольных упражнениях (тестах) на силу, выносливость и т. д. Набор и содержание тестов должно быть различно для возраста, пола, профессиональной принадлежности, а также в зависимости от применяемой физкультурно-оздоровительной программы и её цели.

Работоспособность человека — умение человека выполнять заданную функцию с той или иной эффективностью.

Психология развития — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Возрастная психология — отрасль психологии, изучающая психологические изменения человека по мере взросления. Она состоит из трёх подотраслей: геронтопсихологии, детской психологии, пре- и перинатальной психологии. Исследует психику и человеческий организм во все возрастные периоды и на всех стадиях, принимая во внимание биологические, антропологические, социологические и психологические факторы, влияющие на его развитие.

Психология развития возникла в 1882 году. Её появление связано с выходом книги выдающегося немецкого физиолога и психолога Вильгельма Прейера «Душа ребёнка», посвящённой детской психологии.

В 20 гг. XX века психология развития оформилась как отрасль психологических знаний, как самостоятельная наука.

Истоки психологии развития как науки:

  1. Развитие философских теорий
  2. Открытия эволюционной биологии в 19 в.
  3. Социально-исторические изменения
  4. Развитие естественных и гуманитарных наук

60-70 гг. XX в. — термин «психология развития» прочно утвердился в мировой науке (синоним генетическая психология).

Предмет психологии развития и возрастной психологии[править | править код]

  1. Условия и движущие причины онтогенеза человеческой психики
  2. Развитие психических процессов (познавательных, эмоциональных, волевых)
  3. Развитие различных видов деятельности (активности)
  4. Формирование качеств личности
  5. Возрастные и индивидуальные психологические особенности

Объект психологии развития — сложная динамическая система взаимосвязанных процессов и явлений.

Научная цель психологии развития — постижение психологических явлений путём анализа их происхождения, поэтому она входит в область общей психологии[источник не указан 2883 дня]. Это часть общей психологии, которая изучает сходство и различия психологического функционирования человека на протяжении всей его жизни[источник не указан 2883 дня].

Функции психологии развития[править | править код]

  1. Описание — описывает особенности развития человека в разные возрастные периоды с точки зрения внешнего поведения и внутренних переживаний
  2. Объяснение процесса развития — понимание причин, факторов, условий изменения в поведении и переживаний человека в разные возрастные этапы.
  3. Прогнозирование тех или иных изменений в поведении и переживаниях человека как следствие его развития
  4. Коррекция психического развития — создание оптимальных условий для управления развитием

Методы исследования[править | править код]

  1. Организационный метод.
    • сравнительный метод — сопоставление различных групп; данные по каждой группе сравниваются между собой и делаются выводы о том, какие тенденции развития здесь наблюдаются и чем они обусловлены.
    • лонгитюдный метод — длительный, предполагает несколько методик. Метод применяется в различных видах исследования, например, в выборочном или комплексном исследовании.
    • комплексный — сочетание сравнительного и лонгитюдного метода
  2. Эмпирический метод.
    • метод наблюдения
    • экспериментальный метод
    • психологическая диагностика (беседа, тестирование, анкета, опрос)
    • биографический метод
    • обсервационный метод(наблюдение и самонаблюдение)
  3. Интерпретационный метод
    • генетический метод
    • структурный метод
на русском языке
на других языках
  • Bjorklund, D.F.; Pellegrini, A.D. Child Development and Evolutionary Psychology (неопр.) // Child Development (англ.)русск.. — 2000. — Т. 71, № 6. — С. 1687—1708. — DOI:10.1111/1467-8624.00258. — PMID 11194266.
  • Bornstein, M.H. & Lamb, M.E. (2005). Developmental science: An advanced textbook. Mahwah, NJ: Erlbaum, 2005.
  • Johnson-Pynn, J.; Fragaszy, D.M.; Cummins-Sebree, S. Common territories in comparative and developmental psychology: The quest for shared means and meaning in behavioral investigations. (англ.) // International Journal of Comparative Psychology : journal. — 2003. — Vol. 16. — P. 1—27. Архивировано 24 мая 2013 года.
  • Lerner, R.M. Concepts and theories of human development. Mahwah, NJ: Erlbaum, 2002.
  • Reid, V.; Striano, T. & Koops, W. Social Cognition During infancy. Psychology Press. 2007

Экономическое развитие — Википедия

Экономическое развитие — расширенное воспроизводство и постепенные качественные и структурные положительные изменения экономики, производительных сил, образования, науки, культуры, уровня и качества жизни населения, человеческого капитала. Экономическое развитие включает развитие общественных отношений, поэтому протекает различно в конкретных исторически сложившихся условиях технологических укладов экономики и распределения материальных благ[1]. Это процесс улучшения качества всех человеческих жизней и возможностей повышения уровня жизни, самоуважения и свободы[2].

В своей книге «Теория экономического развития», изданной в 1911 году, Йозеф Шумпетер ввел различия между ростом и развитием экономики, определил сущность инноваций различных видов и классифицировал их.

Отличие между ростом и развитием Шумпетер пояснил так: «Поставьте в ряд столько почтовых карет, сколько пожелаете — железной дороги у вас при этом не получится». Экономический рост — это количественные изменения — увеличение производства и потребления одних и тех же товаров и услуг (в частности, почтовых карет) со временем. Экономическое развитие — это положительные качественные изменения, новшества в производстве, в продукции, в услугах, в управлении, в экономике в целом — то есть инновации[3].

Экономическое развитие общества представляет собой многоплановый процесс, охватывающий экономический рост, создание сектора инновационной экономики и венчурного бизнеса, структурные сдвиги в экономике, рост производительности труда и качества жизни населения. Эффективность процессов развития во многом определяется эффективностью государственного регулирования экономики, эффективностью самого государства и его институтов.

Современная концепция управления изменениями Норберта Тома[4] включает следующие составляющие регулирования и управления: экономические (например, рост или снижение налогов, вступление в ВТО, глобализация рынка и т.д.), технологические (модернизация, использование высоких технологий), политико-правовые (положительные изменения в законодательстве), социально-культурные (мораль и нравственность, культура, изменения в системе ценностей, адресная соц. поддержка), физико-экологические (климатические условия, экология).

Саймон Кузнец особо выделяет ведущую роль в процессах экономического развития человеческий капитал. Недостаток накопленного человеческого капитала, его низкое качество не позволяют стране создать следующий конкурентоспособный технологический уклад экономики.[5]

Градация стран мира по уровню экономического развития[править | править код]

Известны различные модели экономического развития (модель Германии, США, Китая, стран Юго-Восточной Азии, России, Японии и других стран)[6]. Но при всём их многообразии и национальных особенностях существуют общие закономерности и параметры, характеризующие этот процесс.

Общими для всех стран с растущей и развивающейся экономикой являются рост стоимости и качества человеческого капитала за счет высоких в него инвестиций и эффективного самовоспроизводства, пониженный уровень коррупции, эффективное управление, эффективность инновационной системы, высокая конкурентоспособность экономики, стабильный рост ВВП и ВНД в долгосрочном периоде, повышение качества жизни населения.

С другой стороны для всех успешных стран мира характерно циклическое развитие экономики со спадами, кризисами и долгосрочным ростом.

По типу экономик различают страны[7]:

По уровню общего развития страны разделяют на следующие группы стран:

  • Развитые страны — страны с эффективными инновационными экономиками. К ним относятся в основном страны – члены ОЭСР. В их число входят США, Германия, Швеция, Япония, Финляндия, Австралия, Сингапур и другие.

В развитых странах создан значительный сектор экономики знаний и индустрия знаний. Человеческий капитал в развитых странах стал главным производительным фактором роста и развития индустрии знаний. Его удельный вес составляет до 80% их национального богатства. Ведущие страны мира с инновационной экономикой создали благоприятные для быстрого воплощения идей ученых и инноваторов в конкурентоспособную продукцию и высокие технологии. Высокие инвестиции в человеческий капитал обеспечивают им лидерство в науке, образовании, медицине, высоких технологиях и в индустрии знаний. Развитые страны значительно опережают другие страны по стоимости и качеству накопленного национального человеческого капитала, по уровню и качеству жизни, в основных рейтингах по ВВП и ВНД на душу населения (за исключением небольших нефтедобывающих стран), по конкурентоспособности экономик, индексу экономической свободы и других.

  • Развивающиеся страны — страны с индустриальным укладом экономики и обществом. В литературе развивающиеся страны, ставящие своей целью догнать по уровню развития и качеству ведущие страны мира, называют странами с догоняющими экономиками.

В их число входят Китай, Бразилия, Мексика, Турция, Пакистан, Чили, Малайзия, Аргентина, Индонезия, Колумбия, Казахстан и другие страны. Весомых успехов достигли страны с уже бывшими переходными экономиками — Словения, Польша, Хорватия, Литва, Румыния, Латвия, Чехия, Словакия, Эстония и др. Эти страны уже создали достаточно эффективные рыночные экономики с конкурентными рынками.

  • Слаборазвитые страны — это наиболее бедные страны мира (в основном страны Центральной и Западной Африки, Мьянма, Йемен, Монголия, Бангладеш, Афганистан, островные страны типа Тувалу, Шри-Ланки, Самоа, Гаити и Мадагаскара и др.).

Показатели уровня экономического развития[править | править код]

Основными показателями экономического развития страны считаются Индекс человеческого развития и ВВП на душу населения.

Рост и развитие взаимосвязаны, но первично развитие экономики, которое служит фундаментом для её роста в долгосрочном периоде. Соответственно взаимосвязаны и дополняют друг друга теории роста и экономического развития.

Главными драйверами роста и развития экономики являются человеческий капитал и порождаемые им инновации.

Для сравнения стран по уровню развития используют комплекс показателей, который включает:

  • ВВП и ВНП на душу населения;
  • Качество и уровень жизни населения;
  • Конкурентоспособность экономики;
  • Производительность труда и другие показатели экономической эффективности;
  • Стоимость человеческого капитала на душу населения, его качество и производительность;
  • Встроенность в мировую экономику;
  • Уровень коррупции;
  • Место в ведущих мировых рейтингах;
  • Финансовые и экономические рейтинги и оценки ведущих мировых рейтинговых агентств;
  • Отраслевая структура экономики, доля сырьевой экономики;
  • Производство основных видов продукции на душу населения;
  • Индикатор подлинного прогресса.

Важнейшими показателями развития страны, определяющими стабильность и устойчивость развития и роста экономики, базой развития служат объемы инвестиций в составляющие человеческого капитала — в воспитание, культуру, образование, медицину, в науку, в качество жизни населения.

Развитые страны инвестируют в человеческий капитал в 2-5 раз больше в долях ВВП и национального бюджета, чем Россия и некоторые другие развивающие страны[9]. Тем самым они наращивают преимущества своего человеческого капитала и экономики. Наращивают отрыв в производительности труда и человеческого капитала, которые близки по величине.

Страны (Финляндия, Сингапур, Тайвань, Южная Корея и др.), которые в последние десятилетия вошли в число развитых передовых по производству и экспорту высоких технологий, начинали свою модернизацию с модернизации человеческого капитала и роста в него инвестиций, в первую очередь государственных (в образование, науку, медицину, качество жизни).

  1. ↑ Экономический словарь http://ekslovar.ru/slovar/r-/razvitie-ekonomicheskoe.html
  2. Тодаро М. П. Экономическое развитие. — М.: Юнити, 1997. — 667 с. — ISBN 5-85173-063-3.
  3. Шумпетер Й. Теория экономического развития. — М.: Директмедиа Паблишинг, 2008. — ISBN 978-5-699-19290-8.
  4. ↑ Норберт Т. Управление изменениями // Проблемы теории и практики управления. — 1998, № 1
  5. Kuznets, Simon. Economic development, the family, and income distribution selected essays. — Cambridge University Press, 2002. — ISBN 0-521-34384-4.
  6. Макконнелл К. Р., Брю С. Л. Экономикс. 14-е изд. — М.: Инфа-М, 2005. — ISBN 978-5-16-006520-5
  7. Корчагин Ю. А. Современная экономика России, 2-е изд., доп. и перераб. – Ростов-на- Дону: Феникс, 2008. С.17.
  8. Иноземцев В. Л. Постиндустриальное хозяйство и «постиндустриальное» общество (К проблеме социальных тенденций XXI века)
  9. ↑ Корчагин Ю. А. Модернизация экономики России невозможна без изменения парадигмы развития и модернизации человеческого капитала. — Москва.: Стратегия 2020, 2012

Патологическое развитие личности — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Патологи́ческое разви́тие ли́чности — виды формирования и динамики расстройств личности в результате взаимодействия комплекса факторов, как то психогенных, конституциональных, органических, соматогенных и других[1][2].

При расстройствах личности, обусловленных (также известных как «генуинные, ядерные психопатии») наследственностью патологическое развитие проявляется в гипертрофиии, заострении и нарастании определённых черт личности, вызывающих социальную дезадаптацию[1].

Патологическое развитие личности при псевдопсихопатиях, то есть при расстройствах личности, возникших после перенесённого приступа психоза, характеризуются формированием личности по типам патохарактерологического развития, обычно невротического или постреактивного[1].

У людей с различными органическими повреждениями головного мозга также возможно возникновение патологического развития личности[2].

Кроме перечисленного, патологическое развитие личности может вызвать хроническое употребление психостимуляторов, таких как амфетамин или метамфетамин[3].

Общая характеристика всех видов патологического развития личности — нарастающие изменения личности по определённому типу[4].

В самых тяжёлых случаях при патологическом развитии достигается уровень психоза, при котором человек теряет способность отдавать отчёт в своих действиях и руководить ими[4].

  1. 1 2 3 Блейхер В. М., Крук И. В. Развитие личности патологическое // Толковый словарь психиатрических терминов. — МОДЭК, 1995. — ISBN 5-87224-067-8.
  2. 1 2 Жмуров В. А. Развитие личности патологическое // Большая энциклопедия по психиатрии. — 2-е изд. — М.: Джангар, 2012. — 864 с.
  3. Н. Н. Иванец, Ю. Г. Тюльпин, В. В. Чирко, М. А. Кинкулькина. Психиатрия и наркология: учебник. — М.: «ГЭОТАР-Медиа», 2006. — С. 734. — 832 с. — ISBN 5-9704-0197-8.
  4. 1 2 Стоименов Й. А., Стоименова М. Й., Коева П. Й. и др. Психиатрический энциклопедический словарь. — К.: «МАУП», 2003. — С. 675. — 1200 с. — ISBN 966-608-306-X.

Психосоциальное развитие — Википедия

Психосоциальное развитие, теория — теория психосоциального развития личности, созданная Эриком Эриксоном, в которой он описывает 8 стадий развития личности и делает акцент на развитии Я индивида.

Хотя Эриксон всегда настаивал, что является фрейдистом, критики считали его «Эго-психологом», поскольку, в то время как консервативный фрейдизм в центр внимания ставил Ид, Эриксон акцентировал важность Эго. Если теория развития Фрейда ограничивается только детством, то по мнению Эриксона развитие продолжается всю жизнь, причём каждая из стадий развития отмечается специфичным для неё конфликтом, благоприятное разрешение которого приводит к переходу на новый этап:

Стадии теории психосоциального развития[править | править код]

Младенчество[править | править код]

От рождения до года — первая стадия, на которой закладываются основы здоровой личности в виде общего чувства доверия. Главным условием выработки чувства доверия к людям является способность матери так организовать жизнь своего маленького ребёнка, чтобы у него возникло ощущение последовательности, преёмственности и узнаваемости переживаний.

Младенец со сложившимся чувством базового доверия воспринимает своё окружение как надёжное и предсказуемое. Он может переносить отсутствие матери без чрезмерного страдания и тревоги по поводу «отделения» от неё. Главный ритуал — взаимное узнавание, который сохраняется всю последующую жизнь и пронизывает все отношения с другими людьми.

Способы обучения доверию или подозрительности в разных культурах не совпадают, но универсален сам принцип: человек доверяет окружающему миру, исходя из меры доверия к матери. Чувство недоверия, страха и подозрительности появляется, если мать ненадёжна, несостоятельна, отвергает ребёнка. Недоверие может усилиться, если ребёнок перестает быть для матери центром её жизни, когда она возвращается к оставленным ранее занятиям (возобновляет прерванную карьеру или рожает следующего ребёнка).

Надежда, как оптимизм в отношении своего культурного пространства — это первое положительное качество Эго, приобретаемое в результате успешного разрешения конфликта доверие/недоверие.

Раннее детство[править | править код]

Вторая стадия продолжается от одного до трёх лет и соответствует анальной фазе в теории Зигмунда Фрейда. Биологическое созревание создаёт основу для появления самостоятельных действий ребёнка в целом ряде областей (передвигаться, умываться, одеваться, есть). С точки зрения Эриксона, столкновение ребёнка с требованиями и нормами общества происходит далеко не только при приучении ребёнка к горшку, родители должны постепенно расширять возможности самостоятельного действия и реализации самоконтроля у детей.

Разумная дозволенность способствует становлению автономии ребёнка. В случае постоянной чрезмерной опеки или завышенных ожиданий у него возникает переживание стыда, сомнение и неуверенность в себе, приниженность, слабоволие. Важным механизмом на этом этапе является критическая ритуализация, опирающаяся на конкретные примеры добра и зла, хорошего и плохого, разрешённого и запрещённого, красивого и безобразного. Идентичность ребёнка на этой стадии может быть обозначена формулой: «Я сам» и «Я — то, что я могу».[1]

При удачном разрешении конфликта Эго включает в себя волю, самоконтроль, а при негативном исходе — слабоволие.

Возраст игры, дошкольный возраст[править | править код]

Третий период — «возраст игры», от 3 до 6 лет. Дети начинают интересоваться различными трудовыми занятиями, пробовать новое, контактировать со сверстниками. В это время социальный мир требует от ребёнка активности, решения новых задач и приобретения новых навыков, у него появляется дополнительная ответственность за себя, за более младших детей и домашних животных. Это возраст, когда главным чувством идентичности становится «Я — то, что я буду».

Складывается драматическая (игровая) составляющая ритуала, с помощью которой ребёнок воссоздает, исправляет и научается предвосхищать события. Инициативность связана с качествами активности, предприимчивости и стремлением «атаковать» задачу, испытывая радость от самостоятельного движения и действия. Ребёнок легко идентифицирует себя со значимыми людьми, с готовностью поддается обучению и воспитанию, ориентируясь на конкретную цель. На этой стадии в результате принятия социальных норм и запретов формируется Супер-Эго, возникает новая форма самоограничения.

Родители, поощряя энергичные и самостоятельные начинания ребёнка, признавая его права на любознательность и фантазию, способствуют становлению инициативности, расширению границ независимости, развитию творческих способностей. Близкие взрослые, жёстко ограничивающие свободу выбора, чрезмерно контролирующие и наказывающие детей, вызывают у них слишком сильное чувство вины. Дети, охваченные чувством вины — пассивны, скованны и в будущем мало способны к продуктивному труду.

Школьный возраст[править | править код]

Четвёртый период соответствует возрасту от 6 до 12 лет и хронологически сходен с латентным периодом в теории Фрейда. Соперничество с родителем своего пола уже преодолено, происходит выход ребёнка за пределы семьи и приобщение к технологической стороне культуры. В это время ребёнок привыкает к систематическому обучению, учится завоевывать признание, занимаясь полезным и нужным делом.

Термин «трудолюбие», «вкус к работе» отражает основную тему данного периода, дети в это время поглощены тем, что стремятся узнать, что из чего получается и как оно действует. Эго-идентичность ребёнка теперь выражается так: «Я — то, чему я научился». Обучаясь в школе, дети приобщаются к правилам осознанной дисциплины, активного участия. Школа помогает ребёнку развить чувство трудолюбия и достижения, тем самым подтверждая чувство личностной силы. Связанный со школьными порядками ритуал — совершенство исполнения.

Построив на ранних стадиях чувства доверия и надежды, автономности и «силы желания», инициативности и целеустремлённости, ребёнок теперь должен научиться всему, что может подготовить его к взрослой жизни. Наиболее важные умения, которые он должен приобрести — это аспекты социализации: кооперация, взаимозависимость и здоровое чувство соревнования.

Если ребёнка поощряют мастерить, рукодельничать, готовить, разрешают довести начатое дело до конца, хвалят за результаты, тогда у него формируется чувство компетентности, «умелости», уверенность в том, что он может освоить новое дело, развиваются способности к техническому творчеству.

Если же родители или учителя видят в трудовой деятельности ребёнка одно баловство и помеху для «серьезных занятий», то появляется опасность выработки у него чувства неполноценности и некомпетентности, сомнения в своих способностях или в статусе среди сверстников. На этой стадии у ребёнка может развиться комплекс неполноценности, если ожидания взрослых завышены или занижены.

Вопрос, на который отвечают на этом этапе: Способен ли я?

Юность[править | править код]

Юность, пятая стадия в схеме жизненного цикла Эриксона от 12 до 20 лет, считается самым важным периодом в психосоциальном развитии человека: «Юность — это возраст окончательного установления доминирующей позитивной идентичности. Именно тогда будущее, в обозримых пределах, становится частью сознательного плана жизни». Это вторая важная попытка развития автономности, и она требует бросить вызов родительским и общественным нормам.

Подросток сталкивается с новыми социальными ролями и связанными с ними требованиями. Подростки оценивают мир и отношение к нему. Они размышляют об идеальной семье, религии, общественном устройстве мира. Осуществляется стихийный поиск новых ответов на важные вопросы: Кто он есть и кем он станет? Ребёнок он или взрослый? Как его этническая, расовая принадлежность и религия влияют на отношение людей к нему? В чём будет его истинная подлинность, истинное тождество как взрослого человека? Такие вопросы часто вызывают у подростка болезненную озабоченность тем, что другие думают о нём и что он сам должен думать о себе. Ритуализация становится импровизационной, в ней выделяется идеологический аспект. Идеология предоставляет молодым людям упрощённые, но четкие ответы на главные вопросы, связанные с конфликтом идентичности.

Задача подростка состоит в том, чтобы собрать воедино все имеющиеся к этому времени знания о самом себе (какие они сыновья или дочери, студенты, спортсмены, музыканты и т.д.) и создать единый образ себя (эго-идентичность), включающий осознание как прошлого, так и предполагаемого будущего.

Переход от детства к взрослому состоянию вызывает как физиологические, так и психологические изменения. Психологические изменения проявляются как внутренняя борьба между стремлением к независимости, с одной стороны, и желанием сохранить зависимость от тех людей, которые о тебе заботятся, желанием быть свободным от ответственности за то, что ты взрослый человек, — с другой. Сталкиваясь с такой путаницей в своем статусе, подросток всегда ищет уверенность, безопасность, стремясь быть похожим на других подростков своей возрастной группы. У него развиваются стереотипные поведение и идеалы. Группы «равных» очень важны для восстановления самотождественности. Разрушение строгости в одежде и поведении присуще этому периоду.

Положительное качество, связанное с успешным выходом из кризиса периода юности, — это верность себе, способность сделать свой выбор, найти путь в жизни и оставаться верным взятым на себя обязательствам, принять общественные устои и придерживаться их.

Резкие социальные изменения, неудовлетворённость общепринятыми ценностями Эриксон рассматривает как фактор, мешающий развитию идентичности, способствуя возникновению чувства неопределённости и неспособности выбрать карьеру или продолжить образование. Отрицательный выход из кризиса выражается в плохой самоидентичности, чувстве своей бесполезности, душевного разлада и бесцельности, иногда подростки кидаются в сторону делинквентного поведения. Чрезмерная идентификация со стереотипными героями или представителями контркультуры подавляет и ограничивает развитие идентичности.

Молодость[править | править код]

Шестая психосоциальная стадия продолжается от 20 до 25 лет и обозначает формальное начало взрослой жизни. В целом это период получения профессии, ухаживания, раннего брака, начала самостоятельной семейной жизни. Интимность (достижение близости) — как поддержание взаимности в отношениях, слияние с идентичностью другого человека без опасения потерять самого себя.

Способность быть вовлеченным в любовные отношения включает в себя все предыдущие задачи развития:

  • человеку, который не доверяет другим, будет трудно довериться самому;
  • в случае сомнений и неуверенности, будет тяжело позволить другим пересечь свои границы;
  • человеку, который чувствует себя неадекватно, будет трудно сближаться с другими и проявлять инициативу;
  • отсутствие трудолюбия приведёт к инертности в отношениях, а непонимание своего места в обществе — к душевному разладу.

Способность к близости становится совершенной, когда человек способен построить близкие партнёрские отношения, даже если они требуют значительных жертв и компромиссов. Способность доверять и любить другого, получать удовлетворение от зрелого сексуального опыта, поиск компромиссов в общих целях — все это свидетельствует об удовлетворительном развитии на стадии молодости.

Положительное качество, которое связано с нормальным выходом из кризиса «интимность/изоляция» — это любовь. Эриксон подчеркивает важность романтической, эротической, сексуальной составляющих, но рассматривает истинную любовь и близость шире — как способность вверять себя другому человеку и оставаться верным этим отношениям, даже если они потребуют уступок или самоотречения, готовность разделить вместе все трудности. Этот тип любви проявляется в отношениях взаимной заботы, уважения и ответственности за другого человека.

Опасность данной стадии — избегание ситуаций и контактов, которые ведут к близости. Избегание опыта близости из боязни «потерять независимость» приводит к самоизоляции. Неспособность устанавливать спокойные и доверительные личные отношения ведёт к чувству одиночества, социального вакуума и изоляции.

Вопрос на который отвечают: Могу ли я иметь интимные отношения?

Зрелость[править | править код]

Седьмая стадия приходится на средние годы жизни от 26 до 64 лет, её основная проблема — выбор между продуктивностью (генеративность) и инертностью (стагнация). Важным моментом этой стадии является творческая самореализация.

«Зрелая взрослость» приносит более последовательное, менее неустойчивое чувство себя. «Я» проявляется, давая больше отдачи в человеческих взаимоотношениях: дома, на работе и в обществе. Уже есть профессия, дети стали подростками. Чувство ответственности за себя, других и мир становится более глубоким. В общем, эта стадия включает продуктивную рабочую жизнь и воспитывающий стиль родительства. Развивается способность интересоваться общечеловеческими ценностями, судьбами других людей, задумываться о грядущих поколениях и будущем устройстве мира и общества.

Продуктивность выступает как забота старшего поколения о тех, кто придет им на смену, — о том, как помочь им упрочиться в жизни и выбрать верное направление. Если у взрослых людей способность к продуктивной деятельности настолько выражена, что преобладает над инертностью, то проявляется положительное качество данной стадии — забота.

Трудности в «производительности» могут включать: навязчивое желание псевдоинтимности, сверхидентификация с ребёнком, желание протестовать, как путь решения застоя, нежелание отпускать от себя собственных детей, обеднение личной жизни, самопоглощённость.

Те взрослые люди, кому не удается стать продуктивными, постепенно переходят в состояние поглощённости собой, когда основной предмет заботы — их собственные, личные потребности и удобства. Эти люди не заботятся ни о ком и ни о чём, они лишь потворствуют своим желаниям. С утратой продуктивности прекращается функционирование личности как деятельного члена общества, жизнь превращается в удовлетворение собственных нужд, обедняются межличностные отношения. Это явление, как кризис среднего возраста выражается в чувстве безнадёжности и бессмысленности жизни.

Вопросы, на которые отвечают: Что значит моя жизнь к сегодняшнему дню? Что я собираюсь делать с оставшейся жизнью?

Старость[править | править код]

Восьмая стадия, старость, начинающаяся после 60-65 лет — это конфликт цельности и безнадёжности. В кульминации здоровое саморазвитие достигает целостности. Это подразумевает принятие себя и своей роли в жизни на самом глубинном уровне и понимание собственного личностного достоинства, мудрости. Основная работа в жизни закончилась, настало время размышлений и забав с внуками.

Человек, который испытывает недостаток целостности, часто хочет прожить свою жизнь ещё раз. Он может рассматривать свою жизнь как слишком короткую, чтобы полностью достичь определённых целей и поэтому может переживать безысходность и недовольство, испытывать отчаяние оттого, что жизнь не сложилась, а начинать все сначала уже поздно, возникает ощущение безнадёжности и страх смерти.

Здоровое решение выражается в принятии собственной жизни и судьбы. Мудрость и принятие жизни взрослого и младенческое доверие к миру глубоко схожи и называются у Эриксона одним термином — integrity (целостность, полнота, чистота).

Характерные черты стадий психосоциального развития Э.Эриксона[править | править код]

Приобретаемые черты вследствие разрешения конфликтов называются добродетелями («virtues»). Названия добродетелей в порядке их поэтапного приобретения: надежда, воля, цель, уверенность, верность, любовь, забота и мудрость. Хотя Эриксон и привязал свою теорию к хронологическому возрасту, каждая стадия зависит не только от возрастных изменений человека, а также от социальных факторов: учёба в школе и институте, рождение детей, выход на пенсию и т.п.

Стадии Возраст Благоприятный выход из кризиса Добродетели Выход из кризиса в минусе Существенные патологии: базовые антипатии Радиус значимых взаимоотношений Вопросы
I. Младенчество до 1 Базисное доверие Надежда и энергия Базисное недоверие Замкнутость Личность матери Надежен ли мир?
II. Раннее детство 1—3 Автономия Воля Стыд, сомнения Принуждение Родители Я — о’kей?
III. Дошкольный возраст 3—6 Инициативность, предприимчивость Намерение Чувство вины Торможение Семья Как много я могу сделать?
IV. Школьный возраст 6—12 Трудолюбие Компетентность Неполноценность Инерция Соседи, школа Способен ли я?
V. Юность 12—20 Идентичность Верность Ролевой беспорядок Отрицание Группа сверстников и другие модели лидерства Кто я есть?
VI. Ранняя зрелость, молодость 20—25 Интимность Любовь Изоляция Исключительность Партнёры в дружбе, сексе, конкуренция, сотрудничество Могу ли я иметь интимные отношения?
VII. Зрелость 26—64 Генеративность (производительность) Забота Стагнация (застой) Неприятие окружающей среды Разделение труда и ведения домашнего хозяйства Что значит моя жизнь к сегодняшнему дню? Что я собираюсь делать с оставшейся жизнью?
VIII. Старость после 65 Целостность, интеграция Мудрость Отчаяние, безвыходность Пренебрежение Человечество, «свой круг» Имела ли моя жизнь смысл?
  1. И.В. Шаповаленко. Возрастная психология. — 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-8297-0176-5.

Эволюция — Википедия

Биологическая эволю́ция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент наиболее общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики[1]. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения[2].

Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора. Эволюция путём естественного отбора — это процесс, который следует из трёх фактов о популяциях: 1) рождается больше потомства, чем может выжить; 2) у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство; 3) эти черты — наследуемые. Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции и избирательной элиминации наименее приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом, имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе[3]. В то же время отдельные аспекты теорий, объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, например, антропологию, психологию. Представления об эволюции стали основой современных концепций сельского хозяйства, охраны окружающей среды, широко используются в медицине, биотехнологии и многих других социально значимых областях человеческой деятельности[4].

Значение термина «эволюция» само проделало существенную эволюцию. Латинское слово evolutio первоначально обозначало разворачивание свитка в процессе чтения книги. В средневековой Европе термин использовался и в биологии, где означал рост и развитие зародыша. Современный смысл впервые употребил швейцарский натуралист XVIII века Шарль Бонне, который доказывал, что Бог при создании зачатков жизни вложил в них способность к развитию. Со второй половины XIX века термин стал прочно ассоциироваться с дарвинизмом, хотя в первом издании книги «Происхождение видов» этот термин ещё не использовался[5].

История развития представлений об эволюции[править | править код]

Предположение о том, что живые организмы могут изменяться, впервые встречается у греческих философов-досократиков. Представитель милетской школы Анаксимандр считал, что все животные произошли из воды, после чего вышли на сушу. Человек, по его представлениям, зародился в теле рыбы[6]. У Эмпедокла можно найти идеи гомологии и выживания наиболее приспособленных[7]. Демокрит считал, что наземные животные произошли от земноводных, а те в свою очередь самозародились в илу[8]. В отличие от этих материалистических взглядов, Аристотель считал все природные вещи несовершенными проявлениями различных постоянных естественных возможностей, известных как «формы», «идеи» или (в латинской транскрипции) «виды» (лат. species)[9][10]. Это было частью его телеологического понимания природы, в рамках которого у каждой вещи есть своё предназначение в божественном космическом порядке. Вариации этой идеи стали основой средневекового миропонимания и были объединены с христианским учением. Однако Аристотель не постулировал того, что реальные типы животных являются точными копиями метафизических форм, и приводил примеры, как могут образовываться новые формы живых существ[11].

В XVII веке появился новый метод, который отклонял аристотелевский подход и искал объяснения естественных явлений в законах природы, единых для всех видимых вещей и не нуждающихся в неизменяемых естественных типах или божественном космическом порядке. Но этот новый подход с трудом проникал в биологические науки, которые стали последним оплотом понятия неизменного естественного типа. Джон Рэй использовал для животных и растений более общий термин для определения неизменных природных типов — «вид» (лат. species), но в отличие от Аристотеля он строго определил каждый тип живого существа как вид и считал, что каждый вид может быть определён по чертам, которые воспроизводятся от поколения к поколению. По Рэю эти виды созданы Богом, но могут быть изменчивы в зависимости от местных условий[12][13]. Биологическая классификация Линнея также рассматривала виды неизменными (Линней допускал лишь возможность появления новых видов за счет гибридизации уже существующих[14]) и созданными по божественному плану[15][16].

Однако в то время были и натуралисты, которые размышляли об эволюционном изменении организмов, происходящем в течение длительного времени. Мопертюи писал в 1751 году о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства, накапливающихся в течение многих поколений и приводящих к формированию новых видов. Бюффон предположил, что виды могут дегенерировать и превращаться в другие организмы[17]. Эразм Дарвин считал, что все теплокровные организмы возможно происходят от одного микроорганизма (или «филамента»)[18]. Первая полноценная эволюционная концепция была предложена Жаном Батистом Ламарком в 1809 году в труде «Философия зоологии». Ламарк считал, что простые организмы (инфузории и черви) постоянно самозарождаются. Затем эти формы изменяются и усложняют своё строение, приспосабливаясь к окружающей среде. Эти приспособления происходят за счёт прямого влияния окружающей среды путём упражнения или неупражнения органов и последующей передачи этих приобретённых признаков потомкам[19][20] (позже эта теория получила название ламаркизм). Эти идеи были отвергнуты натуралистами, поскольку не имели экспериментальных доказательств. Кроме того, всё ещё были сильны позиции учёных, считавших, что виды неизменны, а их сходство свидетельствует о божественном замысле. Одним из самых известных среди них был Жорж Кювье[21].

Концом доминирования в биологии представлений о неизменности видов стала теория эволюции посредством естественного отбора, сформулированная Чарлзом Дарвином. Частично под воздействием «Опыта закона о народонаселении» Томаса Мальтуса, Дарвин заметил, что прирост населения ведёт к «борьбе за существование», в ходе которой начинают преобладать организмы с благоприятными признаками, поскольку те, у кого их нет, погибают. Этот процесс начинается, если каждое поколение производит больше потомства, чем может выжить, что приводит к борьбе за ограниченные ресурсы. Это могло объяснить происхождение живых существ от общего предка за счёт законов природы[22][23]. Дарвин развивал свою теорию начиная с 1838 года, пока Альфред Уоллес в 1858 году не прислал ему свою работу с такими же идеями. Статья Уоллеса была опубликована в том же году в одном томе трудов Линнеевского общества вместе с краткой выдержкой из работ Дарвина[24]. Публикация в конце 1859 года книги Дарвина «Происхождение видов», в которой детально объясняется концепция естественного отбора, привела к более широкому распространению дарвиновской концепции эволюции.

Точные механизмы наследственности и появления новых черт оставались неизвестными. С целью объяснения этих механизмов Дарвин развивал «временную теорию пангенезиса»[25]. В 1865 году Грегор Мендель открыл законы наследственности, однако его работы оставались практически неизвестными до 1900 года[26]. Август Вейсманн отметил важное различие между зародышевыми (половыми) и соматическими клетками, а также то, что наследственность обусловлена только зародышевой линией клеток. Хуго де Фриз соединил дарвиновскую теорию пангенезиса с вейсманновскими представлениями о половых и соматических клетках и предположил, что пангены расположены в ядре клетки и могут перемещаться в цитоплазму и изменять структуру клетки. Де Фриз был также одним из учёных, которые сделали работу Менделя известной. Он полагал, что менделевские наследственные черты соответствуют передаче наследственных изменений по зародышевому пути. Чтобы объяснить возникновение новых черт, де Фриз развивал теорию мутаций, которая стала одной из причин временного разногласия между зарождающейся генетикой и дарвинизмом[27]. Работы пионеров популяционной генетики, таких как Дж. Б. С. Холдейн, Сьюэл Райт, Рональд Фишер, ставят исследования эволюции на статистическую основу и, таким образом, устраняют это ложное противопоставление генетики и эволюции путём естественного отбора[28].

В 1920-х — 30-х годах XX века современный эволюционный синтез соединил естественный отбор, теорию мутаций и менделевское наследование в единую теорию, применимую к любому разделу биологии. Открытая в 1953 году Уотсоном и Криком структура ДНК продемонстрировала материальную основу наследственности. Молекулярная биология улучшила наше понимание взаимосвязи генотипа и фенотипа. Достижения произошли и в филогенетической систематике. Благодаря публикации и использованию филогенетических деревьев появилась возможность изучать и сравнивать изменения признаков в разных филогенетических группах. В 1973 году эволюционный биолог Феодосий Добжанский писал: «Ничто в биологии не имеет смысл кроме как в свете эволюции», потому что эволюция объединила то, что сначала казалось бессвязными фактами, в непротиворечивую систему знаний, объясняющую и предсказывающую различные факты о жизни на Земле[29].

С тех пор современный синтез был расширен для объяснения биологических явлений на всех уровнях организации живого[1][30]. Так, в 1960-х годах Мотоо Кимура показал, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер[31], а в 1972 году палеонтологи Нильс Элдридж и Стивен Гулд возродили дискуссию о прерывистом характере эволюционного процесса[32]. В конце XX века эволюционная биология получила импульс от исследований в области индивидуального развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза помогли установить роль онтогенеза в филогенетическом развитии и сформировали представление об эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов и сохранения схожих программ развития у филогенетически далёких организмов[33][34].

Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно закону Харди — Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколению[35]. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции[36][37]. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов — мутационной изменчивости. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия[38] может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.

Два других фактора эволюции — естественный отбор и дрейф генов — «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов — вероятностный процесс изменения частот генов, и наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов.

Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.

Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей[39]. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип[40].

Полный набор структурных и поведенческих черт организма называют фенотипом. Фенотип организма образуется за счёт взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света. Однако у некоторых людей загар появляется легче, чем у других. Это является наследственной чертой.

Передача наследственных признаков от одного поколения к другому обеспечивается ДНК[40]. ДНК — это биополимер, состоящий из четырёх типов нуклеотидов. Во время деления клетки ДНК копируется — в результате каждая из дочерних клеток получает точную копию материнских молекул ДНК.

Участки молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются генами. Внутри клеток ДНК находится в составе хроматина, который в свою очередь образует хромосомы. Положение гена на хромосоме называется локусом. Различные формы гена, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признаков, называются аллелями. Последовательность ДНК может изменяться (мутировать), создавая новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, то новая аллель может затронуть признак, управляемый геном, и изменить фенотип организма.

Однако большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов (примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия)[41][42]. Исследование подобных взаимодействий генов — одна из главных задач современной генетики.

Исследования последних лет подтвердили существование изменений в наследственности, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов ДНК. Этот феномен известен как эпигенетические системы наследования[43]. К таким системам относятся профиль метилирования ДНК, самоподдерживающиеся метаболические петли, сайленсинг генов за счёт РНК-интерференции и другие механизмы[44][45].

Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши[46]. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, могут служить наследование культурных черт и симбиогенез[47][48].

Изменчивость — это свойство организма отличаться от родителей, а также свойство особей одного вида отличаться друг от друга. Дарвин полагал, что движущими силами эволюции являются: определённая изменчивость (которая повышает приспособленность организмов, например, листопад у лиственных деревьев), неопределённая изменчивость (которая не повышает приспособленности, например, простуда может вызывает кашель, насморк и ревматизм), а также борьба за существование и естественный отбор[49]. Особое значение Дарвин придавал наследственной изменчивости, которая даёт сырой материал для естественного отбора. Также следствием наследственной изменчивости является генетическое разнообразие, которое возникает либо в результате сочетания разных признаков родителей (комбинативная изменчивость), либо в ходе мутационного процесса (мутационная изменчивость).

Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов[42]. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции[50].

Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий[51], гибридизация у растений[52]. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида[53]. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %[54].

Мутации[править | править код]

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они могут быть вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза[55][56][57]. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведённые на дрозофиле, показали, что если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные[58]. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существуют механизмы репарации ДНК[55]. Оптимальный уровень мутаций — это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации[59]. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий[60], что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы[61].

Мутации могут затрагивать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме[62]. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка[63]. Например, в образовании светочувствительных структур в глазу человека участвуют четыре гена: три для цветного зрения и один для ночного зрения. Все эти гены произошли от одного предкового гена[64]. Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации, после того как копия гена мутирует и приобретёт новую функцию. Этот процесс идёт легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию, в то время как другой продолжает выполнять основную функцию[65][66]. Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК[67][68]. Новые гены также могут возникнуть за счёт рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями[69][70]. Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей (выполняющих простые независимые функции), то их комбинация может выполнять новые более сложные функции. Примером подобного комплекса являются поликетидсинтазы — ферменты, синтезирующие вторичные метаболиты, например антибиотики. Они могут содержать до 100 частей, катализирующих один этап в процессе полного синтеза[71].

Изменения на хромосомном уровне могут приводить к ещё большим мутациям. Среди хромосомных мутаций выделяют делеции и инверсии крупных участков хромосом, транслокацию участков одной хромосомы на другую. Также возможно слияние хромосом (робертсоновская транслокация). Например, в ходе эволюции рода Homo произошло слияние двух хромосом с образованием второй хромосомы человека[72]. У других обезьян этого слияния не произошло, и хромосомы сохраняются по отдельности. В эволюции хромосомные перестройки играют большую роль. Благодаря им может ускориться расхождение популяций с образованием новых видов, поскольку уменьшается вероятность скрещивания и таким образом увеличиваются генетические различия между популяциями[73].

Мобильные элементы генома, такие как транспозоны, составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции[74]. Так, в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора, они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов[75]. Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов[56].

Рекомбинация[править | править код]

У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Кроме этого, в ходе мейотического деления половых клеток происходит кроссинговер, приводящий к гомологичной рекомбинации, которая заключается в обмене участками двух гомологичных хромосом[76]. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций[77]. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организмов[78][79]. Однако бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением[80].

Гомологичная рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако уровень кроссинговера низок — примерно два на хромосому за поколение. В результате гены, находящиеся рядом на хромосоме, имеют тенденцию наследоваться сцеплено. Эта тенденция измеряется тем, как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме, и носит название неравновесного сцепления генов[81]. Несколько аллелей, которые наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе даёт значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется genetic hitchhiking (англ.)русск. («передвижение автостопом»)[82].

Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций[83]. Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные[84]. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии[85][86], порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы[87].

Поток генов[править | править код]

Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов[88].

Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяции[88][89].

Естественный отбор[править | править код]

Мутации и естественный отбор создают популяцию с более тёмной окраской

Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

  1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
  2. В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
  3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора[90]. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества[91].

Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов[92]. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение[92]. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность)[93]. Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими[92].

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей[94]. Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными[95].

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа[96]:

  1. Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
  2. Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
  3. Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров[97]. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов[98], а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками[99].

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды[100][101][102]. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях[103]. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация)[104].

Дрейф генов[править | править код]

Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в популяции из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей. Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером

Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов[105]. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели[106].

Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции[107]. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции[108]. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора[108].

Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа[109], сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований[110].

Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство эволюционных изменений является результатом фиксации нейтральных мутаций в геноме, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов[31]. Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции — эффект давления мутаций и дрейфа генов[111][112]. Эта трактовка теории нейтральности в настоящее время не принимается учёными, поскольку не соответствует характеру генетической изменчивости в природе[113][114]. Однако есть более современная и поддерживаемая учёными версия этой теории — почти нейтральная теория (англ.)русск., в рамках которой мутации нейтральные в небольших популяциях не обязательно будут нейтральными в крупных[115]. Альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф маскируется другими стохастическими влияниями, такими как genetic hitchhiking (англ.)русск.[105][116][117].

Горизонтальный перенос генов[править | править код]

Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий[118]. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам[119]. Известна также возможность горизонтального переноса генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и обитающий на адзуки жук Callosobruchus chinensis[120][121]. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений[122]. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы[123] .

Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями[124].

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о